Metsän vuosi

Boreaalisen metsän vuosirytmi seuraa muutoksia alueensa subarktisessa ilmastossa, jossa tyypillisesti on vuosittain pitkän kylmä ja pimeä sekä suhteellisen lyhyt lämmin kausi. Boreaaliset metsät ovat kosteita ja harvoin kuivuudesta kärsiviä ekosysteemejä, mutta talvisin vesi on kasveille käyttökelvottomassa muodossa, jäänä ja lumena.

 

Nämä boraalisen alueen erityisolosuhteet rajoittavat puulajien esiintyvyyttä. Parhaiten menestyneitä puulajeja ovat ainavihannat havupuut, joilla on neulasmainen lehti. Tällaisia ovat esimerkiksi kuusi ja mänty. Nämä puulajit ovat erityisen hyvin sopeutuneita koviin talviolosuhteisiin: kapea latva on sopiva kestämään lumimassojen painon, neulasten tumma sävy pidättää tehokkaasti lämpösäteilyä, pienet, neulasmaiset lehdet kestävät hyvin kuivuutta ja kovia olosuhteita ja niin edelleen. Havupuiden ainavihanta kasvutapa myös mahdollistaa yhteyttämisen aloittamisen aikaisin keväällä heti sopivien olosuhteiden koittaessa.

 

Pärjätäkseen ilmaston määräämässä vuosirytmissä puilla on säätömekanismeja, jotka ohjaavat biologista aktiivisuutta eri vuodenaikoina. Sääilmiöiden aikataulu vaihtelee vuodesta toiseen, ja puiden on kyettävä vastaamaan tähän vaihteluun. Voimme sanoa, että puut osaavat “lukea säätä” ja toimia sen mukaan: puut ovat aktiivisia ja kasvavat lämpimänä ajanjaksona ja vaipuvat lepotilaan, dormanssiin, epäaktiivisen kylmän jakson aikana. Huomattavimmat tapahtumat liittyvät lepotilan ja aktiivisen jakson vaihteluun. Keväällä voimme havaita puun heräävän ja syksyllä valmistautuvan dormanssiin.

Photo by J. Aalto

 

 

Kevään herääminen

Aikainen kevät on kasveille vaikeaa aikaa, sillä olosuhteet ovat sekä hyvät että vaaralliset. Valon ja suojalämpötilojen esiintyvyyden lisääntyminen on kasveille mieluista, mutta lämpötila pysyttelee useimmiten vielä pakkasen puolella. Kasvit eivät voi välittömästi hyötyä kohentuneista olosuhteista sillä tilanne sisältää myös rajoittavia tekijöitä: Maa voi olla vielä jäässä ja ilma kuivaa, joten aina lumen ja maan sulamiseen asti olosuhteet muistuttavat kasveille kovaa kuivuutta. Lisäksi pakkasen puolella sahaavat lämpötilat aiheuttavat jäätymisriskin. Siksi kasvit ovat varovaisia, eikä aineenvaihdunta aktivoidu hetkessä vaan vähitellen, kun kasvi mukautuu, palautuu ja hidastuu uudelleen tarpeen mukaan. Talvilevon purkautumista kutsutaan suveentumiseksi, ja se sisältää asteittaista soluveden lisääntymistä, yhteytyskyvyn palautumista ja tiukkaa vedenkäyttökontrollia. Palautumisprosessia säätelee korkeiden lämpötilojen esiintyminen. Kasvi aktivoi aineenvaihduntansa täysin, kun tarpeeksi kauan jatkunut lämmin jakso antaa olettaa, ettei kylmiä kausia enää tule. Näin tapahtuu yleensä loppukeväällä.

Photo by J. Aalto

 

Alkukeväille tyypillinen mutta kasveille vaarallinen yhdistelmä on hyvin aurinkoinen mutta vielä varsin kylmä päivä. Tällaisissa olosuhteissa lehdet vastaanottavat paljon valoenergiaa, jota ne eivät kuitenkaan kykene käyttämään kylmän sään aiheuttaman aineenvaihdunnan hitauden takia. Tämä liiallinen energia voi aiheuttaa tuhoja yhteyttämisrakenteissa. Tuhojen estämiseksi kasvi muuttaa liian energian lämmöksi ja voi tilapäisesti jopa mukautua ylivaloon laskemalla valoa keräävien pigmenttien tehokkuutta. Liika valo kylminä kevätpäivinä ei siis hyödytä kasvia vaan on pikemminkin ongelma, sillä se voi lisäksi hidastaa yhteytyskyvyn palautumista. Tätä ilmiötä, jossa yhteytyskyky laskee liiallisen valon seurauksena, kutsutaan fotoinhibitioksi. Se voi tapahtua mihin vuodenaikaan tahansa, mutta on erityisen vaarallista alkukeväisin.

 

Loppukeväällä hallan ja jäätyneen veden aiheuttamat rajoitteet häviävät. Meristeemit eli kasvusolukot aktivoituvat ja kasvi valmistautuu kasvuun, silmujen puhkeamiseen, uusien versojen kehittymiseen ja varsien paksuuntumiseen. Palautumisprosessi on kuluttava: puun tulee käyttää huomattavat määrä energiaa, minkä voi havaita korkeina hengitysnopeuksina suveentumisen eli talvilevon purkautumisen aikana.

Photo by J. Aalto

 

Kesän kasvuaika

Alkukesällä aineenvaihdunta on tehokasta, ja biologinen aktiivisuus on korkeimmillaan suopeissa olosuhteissa. Kesällä yhteytys käy täydellä teholla, mitä rajoittavat enää vain hetkelliset ja päivittäiset lämpötilat, valon määrä ja veden saatavuus. Tämä jakso on kasvukeskeistä. Versot pidentyvät ja kasvattavat uuden neulasvuosikerran ja kukinnot. Myös puun runko ja juuret kasvavat.

 

Keskikesällä aktiivisuus alkaa keskittyä kasvun sijaan varastointiin, ja siitä lähtien puu on kasvava varasto, jonka avulla tulisi pärjätä aina seuraavan kasvukauden alkuun. Tämän jakson aikana puu kasvattaa myös uudet silmut, jotka talvehtivat ja kasvavat täyteen mittaansa vasta seuraavana keväänä.

 

Kasvun aikana energiantarve on huomattava ja siksi hengitys on nopeaa. Myöhemmin syksyllä tarve vähenee, ja hengitysnopeus laskee asteittain kohti syksyn alhaisia tasoja. Voimakas haihdunta kesällä pienentää huomattavasti maan vesivarastoja. Pienenevistä varastoista aiheutuu kuitenkin harvemmin ongelmia sateisella boreaalisella alueella.

 

 

Syksyn hiipuva aktiivisuus

Alkusyksyllä puut vielä yhteyttävät kuten kesällä, vaikka heikentyneet olosuhteet kuten valon intensiteetin lasku pienentävät tuotosta. Jakson loppua kohti myös yhteytyskapasiteetti laskee. Puun juuret jatkavat kasvuaan myöhäiseen syksyyn, vaikka muiden osien kasvu onkin jo pysähtynyt.

 

Lehtien ja neulasten syksyinen variseminen puista on lakastumisprosesseista huomattavin. Lakastuminen mahdollistaa ravinteiden kierrättämisen kudoksista, joita ei enää tulla käyttämään.

 

Syksyisin puut valmistautuvat kohtaamaan tulevan talven ja kevään vaikeat olosuhteet. Tämä prosessi on nimeltään karaistuminen, ja sitä aktivoivat päivän pituus ja ilman lämpötilan kehitys. Karaistumisen tarkoituksena on välttää sekä jääkiteiden syntymisen että kevään ylenmääräisen valon aiheuttamat ongelmat. Karaistuminen pitää sisällään mm. solukalvojen stabiloimista ja eri solunesteiden pitoisuuksien muutoksia, esimerkiksi soluveden määrä vähenee. Syksyisin sademäärät ovat huomattavia. Lisäksi metsä haihduttaa entistä vähemmän, joten vesi varastoituu maahan.

 

Näihin valmistelutoimiin tarvitaan taas lisäenergiaa, mikä kasvattaa hengityksen lämpötilariippuvuutta hieman tavanomaista korkeammaksi verrattuna loppukesään, mutta kevääseen ja alkukesään verrattuna hengitys ei kuitenkaan ole erityisen nopeaa.

 

 

Talvidormanssi

Kylmän vuodenajan läpi puut pysyttelevät tilassa, jossa ne suojelevat itseään. Tämän lepotilan aikana kasvisolujen rakenne ja fysiologia poikkeaa aktiivisesta ajasta, sillä edeltävänä syksynä solut ovat karaistuneet sietämään alhaisia talvilämpötiloja. Karaistumisen päätarkoitus on estää jääkiteiden muodostuminen solun sisälle.

 

Puut siis kuluttavat talven tekemättä juuri mitään. Ekosysteemeihin muodostuneesta eristävästä lumikerroksesta ne hyötyvät monin tavoin, sillä lumen alla on yläpuolista ilmaa lämpimämmät olosuhteet. Pienet kasvit, pieneliöt ja maan aktiivisuus pääosin hyötyvät lumisuojasta. Lumi toimii myös vesivarastona.

Photo by J. Aalto